Frontera: en zonas limítrofes

ENRIQUE TURIéGANO

Universidad Autónoma de Madrid (UAM)

Cuando la Economía se encontró con la Fisiología

¿Cómo tomamos decisiones los seres vivos? Una pregunta interesante, sobre todo si la referimos a los seres humanos. Diferentes disciplinas han abordado la cuestión, buscando qué nos diferencia a unos de otros para que, ante situaciones muy similares las respuestas sean tan variadas. Tradicionalmente, dichas diferencias se han investigado desde una perspectiva psicológica o sociocultural, no atendiendo a las diferencias biológicas entre individuos.

 En los cinco últimos años se han recabado interesantes resultados, considerando las diferencias biológicas entre las personas. En ellos se describe cómo algunas diferencias fisiológicas entre individuos afectan a la toma de decisiones complejas. La idea no es nueva, hace tiempo que se conocen variables fisiológicas (como los niveles hormonales) que influyen en nuestro comportamiento. Pero en DESTACADOSLos juegosPerfil: Enrique Turiégano
general, este es un conocimiento fundado en correlaciones, que sustentan muy débilmente relaciones de causalidad entre la variable y el comportamiento. La realización de experimentos en condiciones estandarizadas no garantiza, pero hace más plausible, identificar relaciones causales.

La Economía experimental proporciona los métodos experimentales adecuados para realizar esta clase de estudios: una serie de juegos estratégicos sencillos y muy bien estudiados por los economistas. Estos juegos son simplificaciones de situaciones sociales comunes, reproducidas en laboratorio, en las que los beneficios materiales que los sujetos obtienen de su decisión dependen también de las decisiones que otros toman. Así se consiguen resultados fácilmente cuantificables y, además, replicables. El más popular de ellos es el dilema del prisionero. En este juego se pone de manifiesto la tendencia de los individuos a cooperar, entendiéndola como tomar una decisión que maximiza el bienestar colectivo pero no necesariamente el bienestar propio. En el dilema del prisionero participan dos jugadores que han de decidir sin coordinarse (sin comunicarse) si cooperar o no el uno con el otro. El pago que cada uno de ellos recibe depende de su decisión y de la que tome el contrario. La teoría económica predice que ninguno de los jugadores cooperará, aunque la recompensa individual de cada uno sería mayor si cooperasen. Sin embargo en los experimentos los humanos cooperamos más de lo esperado.




La investigación en esta área ha empleado además otros tres juegos: el juego del dictador, el del ultimátum y el Trust Game. El primero es muy sencillo: se entrega a un jugador una suma de dinero y se le da la posibilidad de compartirla con una segunda persona desconocida, sin ninguna clase de respuesta por parte de este segundo participante. Es un modo directo de medir el altruismo.

El juego del ultimátum es parecido, pero el segundo individuo (el “receptor”) puede decidir aceptar el reparto que el primero propone o rechazarlo. Y, en caso de rechazarlo, ninguno de los dos individuos implicados recibe nada. Este juego permite medir la tendencia del segundo jugador a castigar una oferta que considere injusta (a costa de su beneficio). La conducta racional es aceptar cualquier cantidad positiva. Pero los seres humanos, al contrario que otros animales como los chimpancés, solemos rechazar ofertas por debajo del 20% de la cantidad inicial.

En el Trust Game hay dos personas, A y B. A la persona A se le entrega una cantidad inicial de dinero. De esta cantidad inicial, A decide si le da algo a B (pago α). Esta cantidad se triplica antes de ser entregada a B. De este dinero, B puede decidir “devolver” algo a A (pago β). El pago α refleja la confianza (de A en B) y el pago β refleja la honradez de B.

Veamos ahora algunos ejemplos de los resultados obtenidos al emplear protocolos de la Economía experimental para estudiar los efectos de algunas variables fisiológicas sobre nuestro comportamiento. O, visto de otro modo, ejemplos de los resultados obtenidos al emplear la Fisiología para explicar las discrepancias con la predicción teórica que encuentra la Economía experimental. Estas nuevas respuestas surgen de emplear las herramientas habituales en una disciplina para tratar de responder preguntas que, en principio, le son ajenas.


La oxitocina y la vasopresina
La oxitocina y la vasopresina son hormonas implicadas en la regulación del parto y la diuresis, respectivamente. Además, recientemente se les ha implicado en el establecimiento de relaciones de fidelidad y concordia entre individuos. En los mamíferos, la oxitocina se asocia a la reducción del estrés social, facilitando así el acercamiento entre individuos. Por su parte, la vasopresina está implicada en la aparición en machos de comportamientos de protección de la pareja y la prole.

Estas funciones quedaron bien demostradas en experimentos realizados con especies de topillos americanos (género Microtus), algunos monógamos y otros polígamos. Las hembras de la especie monógama a las que se les suministra oxitocina establecen fuertes vínculos con machos desconocidos. Asimismo, al facilitar vasopresina a En los mamíferos, la oxitocina se asocia a la reducción del estrés social, facilitando así el acercamiento entre individuos. Por su parte, la vasopresina está implicada en la aparición en machos de comportamientos de protección de la pareja y la prolemachos monógamos estos desarrollan su típico comportamiento protector masculino con hembras desconocidas. Aún más sorprendente es que reproducir el patrón de expresión del receptor de la vasopresina del topillo monógamo (M. ochrogaster) en un topillo polígamo macho (M. montanus) transforma a estos individuos polígamos en monógamos. Por tanto, el patrón de expresión del receptor en el cerebro parece determinar este comportamiento tan complejo. Lo que nos lleva a la siguiente pregunta: ¿explicaría este patrón las diferencias entre individuos?

Parece que sí. Existen de forma natural individuos con diferente patrón de expresión. Distintos alelos del gen del receptor V1a (uno de los receptores de la vasopresina) hacen que su portador presente diferentes patrones de expresión que afectan a su comportamiento. Respecto al tema que nos ocupa, los individuos que presentan alguno de estos alelos tienden a ser menos altruistas que el resto de la población en el juego del dictador.

También se han puesto a prueba los efectos directos de estos neuropéptidos sobre el comportamiento humano, suministrándolos por vía nasal a los sujetos experimentales. Los resultados obtenidos con la oxitocina son los más interesantes. En el Trust Game las personas que participando en el rol A recibieron oxitocina mostraron más confianza en el posible inversor (persona B), proporcionándole una mayor cantidad de dinero. Lo más curioso es que ese incremento no se producía si se les decía que el retorno monetario no lo decidiría una persona, sino que sería al azar. Es decir, que el efecto de la hormona es específico para interacciones sociales. Esto mismo se comprobó empleando, simultáneamente, el juego del ultimátum y el juego del dictador. Administrar oxitocina aumenta la cantidad de dinero que se ofrece al individuo receptor en el juego del ultimátum pero no lo hace en el juego del dictador, donde no hay respuesta posible y, por tanto, los participantes no han de intentar considerar qué sentimientos provoca su oferta en el segundo individuo. Parece que la oxitocina aumenta la empatía que los participantes sienten hacia la otra persona. Este sentimiento empático también causa que en el Trust Game se produzca un incremento endógeno de oxitocina en el individuo B cuando el individuo A ha confiado en él (lo que correlaciona con un mayor pago β, es decir, B da una respuesta más honrada).


La testosterona
La testosterona es una hormona esteroide que, además de múltiples efectos en el desarrollo y la Fisiología reproductora, promueve en los hombres diversos comportamientos enfocados a mejorar su estatus. Los niveles de testosterona se relacionan en las especies estudiadas con índices de bienestar general, capacidad física y éxito reproductivo.

El efecto más popular y extendido de la testosterona sobre el comportamiento tiene que ver con altos niveles de agresión. Esta idea, no errónea pero incompleta, se basa en resultados empíricos obtenidos tanto con roedores como con personas. Por un lado, a partir de experimentos realizados con ratas y ratones a los que se les suministraba la hormona, se observa que la agresión directa es el único modo que tiene el macho de imponerse a otros, al no ser estas especies sociales. Por otro, se advierten fuertes correlaciones entre niveles de agresión y de testosterona en diferentes poblaciones humanas (internados, prisiones). Aunque en estos Administrar oxitocina aumenta la cantidad de dinero que se ofrece al individuo receptor en el juego del ultimátum pero no lo hace en el juego del dictador, donde no hay respuesta posible y, por tanto, los participantes no han de intentar considerar qué sentimientos provoca su oferta en el segundo individuocontextos la agresión también podría ser el único mecanismo para mejorar el estatus. En contraste, hay otras evidencias que no sustentan la relación unívoca entre testosterona y agresividad. Por ejemplo, la administración de la hormona a seres humanos no siempre provoca mayor agresividad ni competitividad (y sí, por el contrario, lo provoca la creencia de haber recibido la hormona). Esto sustenta la idea alternativa de que la testosterona fomenta comportamientos enfocados a mejorar el estatus en el individuo. En ocasiones esto consiste en competir directamente, pero a veces también sirve a ese fin dar muestras de filantropía (incurrir en pérdidas para beneficiar a otros).

El efecto de la testosterona sobre el comportamiento se ha analizado en numerosas ocasiones en ambos roles del juego del ultimátum. En este juego los hombres que rechazan ofertas bajas tienden a presentar mayores niveles de testosterona. Es decir, castigan económicamente a quien hizo una oferta considerada injusta a costa de sus propios beneficios (ver Figura 1). Respecto al efecto sobre la oferta, los experimentos realizados suministrando la hormona a los participantes han generado resultados contradictorios. En algunos casos los hombres a los que se les suministró la hormona hacen mayores ofertas. Pero en otros casos estas son inferiores o, incluso, administrar la hormona no tuvo efecto. Esta ausencia de efecto de la testosterona se ha detectado en ocasiones en los otros tres juegos (juego del dictador, Trust Game y dilema del prisionero). Suministrar testosterona produce resultados tan variados porque no se ha tenido en cuenta la regulación adaptativa de los niveles de la hormona (la denominada challenge hypothesis, descrita hace mucho tiempo en las aves). Esta regulación hace que una situación potencialmente competitiva puede implicar o no un incremento de la hormona dependiendo, entre otras cuestiones, del estatus percibido en el adversario. Es decir, que los niveles de testosterona solo aumentarán cuando se prevé una interacción que, de resolverse favorablemente, conlleva una mejora de estatus. La interacción, claro, puede o no ser agresiva. Esta hipótesis se ve apoyada por resultados que explicaremos más adelante.

La testosterona es imprescindible en el desarrollo de los hombres, siendo responsable de masculinizarlos en el proceso embrionario y la adolescencia. Además de los efectos que todos conocemos, los niveles de testosterona en estos periodos afectan a la configuración del sistema nervioso de los individuos y, consecuentemente, a su comportamiento cuando llegan a adultos. El problema es que difícilmente (salvo con un estudio longitudinal muy a largo plazo) se pueden relacionar medidas reales de testosterona en neonatos o adolescentes con su comportamiento adulto. Lo que sí está al alcance del investigador es estudiar dicho efecto a través de variables que correlacionan con los niveles de testosterona en ambos periodos. Estas variables son el cociente entre el segundo y el cuarto dedo de la mano (2D:4D) y la masculinidad facial. El cociente 2D:4D correlacionó en un estudio en madres gestantes con la cantidad relativa de testosterona a la que el feto estaba expuesto. El cociente 2D:4D es mayor en las mujeres y un valor bajo en hombres correlaciona con rasgos típicamente masculinos, como una mayor capacidad espacial o mayor competitividad. El grado de masculinidad facial lo determina en la adolescencia el nivel de testosterona que secreta el propio individuo. Esto también tiene efecto sobre la conducta: los individuos de rostro más masculino asumen más riesgos.

Los resultados obtenidos en juegos estratégicos con estas variables corroboran lo descrito para la concentración de testosterona. Por ejemplo, en el juego del ultimátum los hombres más masculinos (tanto en el 2D:4D como en el rostro) tienden a rechazar las ofertas más bajas (ver Figura 1). Pero, además, los resultados obtenidos con estas variables apoyan las dos novedosas predicciones antes expuestas acerca del efecto de la testosterona en humanos. Primera, que la testosterona no desencadena necesariamente una competencia agresiva, sino que puede relacionarse con la mejora del estatus empleando la filantropía. Individuos más masculinos en el 2D:4D en el juego del dictador son más generosos en sus ofertas y en juegos cooperativos (tipo dilema del prisionero) tienden a ser más cooperativos que competitivos. Segunda, que el efecto de la hormona se adapta al contexto, variando el comportamiento según este. Por ejemplo, hemos mencionado que los individuos de bajo 2D:4D son mas altruistas en el juego del dictador, pero si antes se les expone a un contexto violento el efecto se invierte (las ofertas que hacen son menores que la media). En el juego del ultimátum, hombres con bajo 2D:4D tienden a rechazar ofertas injustas en un contexto neutral, pero es más probable que las acepten en un contexto de estimulación sexual.




Foto 1.
En la imagen se presentan dos caras medias construidas con las fotos de los participantes que en un juego del dilema del prisionero cooperaron (derecha) y no cooperaron (izquierda). Los individuos que no cooperaron eran más simétricos y fueron considerados más atractivos, tal y como le ocurre a la media generada con sus rostros. Fuente: material gráfico cedido por el autor.


La asimetría
La asimetría es otra variable morfométrica que ha cobrado mucho interés en tiempos recientes. Es una propiedad que refleja la capacidad de los organismos de mantener un desarrollo estable frente a factores externos. La asimetría que refleja la inestabilidad del desarrollo de cada individuo es la llamada fluctuating assymetry (FA), que es distinta de cierta asimetría normal en la población (la denominada asimetría direccional). Valores bajos de FA indican un desarrollo estable frente a las potenciales perturbaciones externas.

La FA correlaciona inversamente con variables que indican aptitud en los organismos, como la longevidad y el éxito reproductivo. En la misma línea, presentar baja FA en los seres humanos implica mayor éxito en diferentes factores (ingresos, atractivo, número de parejas...). La FA se ha relacionado con la conducta humana en muchas formas diferentes, pues es esperable que la calidad fenotípica del individuo afecte a su modo de comportarse. Los individuos poco filántropos (menos cooperadores, menos altruistas, menos confiados) suelen presentar baja FA. En principio su mayor calidad fenotípica aumenta su probabilidad de ganar recursos por sí mismos y, por tanto, reduce su necesidad de establecer alianzas. Esta menor filantropía se ha demostrado tanto en el dilema del prisionero, donde los individuos con baja FA (más simétricos) son menos cooperadores, como en el juego del ultimátum, donde son menos generosos en sus ofertas.

En humanos, además, la simetría es considerada un rasgo atractivo. La belleza es indudablemente una variable compleja, pero está demostrado que la FA la determina en buena parte. La belleza afecta a cómo se nos considera y, por tanto, al comportamiento y las atenciones que recibimos. Esto se ha analizado mediante correlaciones a muchos niveles (sueldo medio, tendencia a recibir beneficios penitenciarios, etc.) y, de un modo controlado y cuantitativo, a través de juegos estratégicos. En el Trust Game la gente confía más en la gente atractiva y en el juego del ultimátum se hacen ofertas mayores a las personas consideradas atractivas (que resultaron ser, además, más simétricas). Es decir que, aún en un contexto social, las personas simétricas (atractivas) tienen más facilidades para obtener recursos. Esto puede explicar por qué las personas consideradas bellas presentan comportamientos distintos. Tanto en el dilema del prisionero como en juego del ultimátum y el juego del dictador las personas guapas tienden a ser menos filantrópicas (a no cooperar y a ser menos generosas). E, inversamente, las personas que no actuaron filantrópicamente fueron a posteriori considerados más guapos (ver Foto 1). Aunque resultar atractivo no siempre implica presentar comportamientos poco sociales. En el Trust Game los hombres atractivos jugando en el rol B devuelven mayor cantidad de dinero (son más honestos). Esto se explica porque aunque en algunos juegos su mayor capacidad de obtener recursos no les empuje a ser filántropos, tampoco necesitan actuar injustamente.

Resumiendo, el conjunto de datos obtenidos al utilizar una aproximación mixta, fisiológica y económica, para analizar cómo tomamos decisiones está ayudando a comprender sus bases biológicas. Y, en un contexto más amplio, pone de relieve la ventaja que supone aplicar herramientas y conocimientos de una rama del conocimiento a preguntas aparentemente ajenas a la misma.

Los juegos

Dilema del prisionero. En este juego participan dos jugadores que han de decidir sin coordinarse (sin comunicarse) si cooperar o no el uno con el otro. El pago que cada uno de ellos recibe depende de su decisión y de la que tome el contrario. La teoría económica predice que ninguno de los jugadores cooperará, aunque la recompensa individual de cada uno sería mayor si cooperasen. Sin embargo en los experimentos los humanos cooperamos más de lo esperado.

Juego del dictador. Se entrega a un jugador una suma de dinero y se le da la posibilidad de compartirla con una segunda persona desconocida, sin ninguna clase de respuesta por parte de este segundo participante. Es un modo directo de medir el altruismo.

Ultimátum.
El juego del ultimátum es parecido al juego del dictador, pero en este, el segundo individuo (el “receptor”) puede decidir aceptar el reparto que el primero propone o rechazarlo. Y, en caso de rechazarlo, ninguno de los dos individuos implicados recibe nada. Este juego permite medir la tendencia del segundo jugador a castigar una oferta que considere injusta (a costa de su beneficio).

Trust Game.
En este juego hay dos personas, A y B. A la persona A se le entrega una cantidad inicial de dinero. De esta cantidad inicial, A decide si le da algo a B (pago α). Esta cantidad se triplica antes de ser entregada a B. De este dinero, B puede decidir “devolver” algo a A (pago β). El pago α refleja la confianza (de A en B) y el pago β refleja la honradez de B.

Perfil: Enrique Turiégano


Doctor en Biología por la Universidad Autónoma de Madrid. Realizó su tesis doctoral en el laboratorio de la doctora Inmaculada Canal, investigando la toma de decisiones ligada a la selección sexual en D. melanogaster. Adquirió formación postdoctoral en el Departamento de Economía de la Universidad de Edimburgo bajo la tutela del Dr. Santiago Sánchez-Pages. Su investigación se centra en analizar en qué medida diferentes variables con base fisiológica, como los niveles actuales y pretéritos de diferentes hormonas o la simetría, se asocian al modo en que los individuos se comportan en diferentes juegos económicos. En la actualidad es profesor ayudante doctor en el Departamento de Biología de la UAM.

Publicado en Núm. 05


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